Сообщений в теме: 101

[charlotte]

Моя предыдущая тема “Снова про дофаминовую гипотезу...” ( http://neuroleptic.r...новую-гипотезу/ ) опять превышает все разумные пределы по количеству постов, страниц и просмотров, причём обсуждение там явно ушло в сторону от дофамина к тому как работает мозг вообще. Интерес шизофреников к работе мозга можно понять – поскольку “у кого чего болит, тот о том и говорит” , т.е. для того чтобы что-то исправить то надо сначала понять как оно работает, в том числе и мозг человека. Поэтому, чтобы народ не ффтопил в моей дофаминовой теме про работу мозга, я предлагаю открыть новую ветку посвященную этому вопросу.

Чтобы начать тему, я по просьбам трудящихся, выкладываю сюда перевод моего доклада о работе мозга, который я написала раньше для своего класса по нейробиологии. Хочу сразу сказать что мой американский профессор очень высоко оценил этот доклад, даже прислал личный емайл с похвалой, сказал что ему очень понравилось, и в основном он со всем согласен. Хотя, конечно, я хочу сразу сказать, что не претендую на абсолютную истину, поскольку некоторые моменты в нейробиологии ещё являются спорными и недоказанными вообще. Извиняюсь за машинный перевод, хотя я постаралась его немного подправить:
=========

Нейронные сети и лимбическая система.

Человечеству во все времена было интересно как работает мозг, как он обучается, как запоминает информацию, как производит мысли и т.д. Особый интерес работа мозга вызывает всвязи с психическими заболеваниями, поскольку чтобы помочь таким больным исправить работу их мозга, надо знать как человеческий мозг вообще работает.

Прежде чем мы начнём говорить о работе мозга, давайте рассмотрим одну из самых популярных компьютерных моделей, имитирующую работу нейронов, способную к самообучению и запоминанию – т.е. нейронную сеть. Несмотря на громоздкость и излишнюю сложность, нейронные сети имеют одно очень важное преимущество перед традиционными програмными алгоритмами – они способны самообучаться и самостоятельно приспосабливатся под внешние условия. Такие сети, после обучения, могут заранее предсказывать результат подобной ситуации ещё до получения самого результата, поэтому нейронные сети широко применяются разработчиками компьютерных игр, военными, учёными и т.д. Нейронные сети в наше время обычно реализуются с помощью програмных блоков (“объектов” и “классов”), и баз данных, хотя есть варианты реализации нейронных сетей только с помощью аппаратного обеспечения.

Итак, классическая искусственная нейронная сеть (перцептрон) – это набор однотипных блоков (принцип “чёрного ящика”), соединённых между собой связями. Каждый блок на одном слое подключен к каждому блоку на следующем слое. Каждый блок имеет вход и выход. Каждый блок может изменять состояние связей (т.е. усиливать или ослабевать “вес связи”) в зависимости от сигнала, и может сохранять это изменённое состояние после завершения сигнала. Нейронные сети также обычно имеют сигнал обратной связи, который добавляет или вычитает значение веса связей. Иногда в нейронные сети встраивают механизм отслеживания ошибок – т.е. механизм проверяющий насколько ожидаемый результат соответствует реальному результату.

Согласно общепризнанной в нейробиологии “теории Хебба”, уже связанные нейроны которые активизируются одновременно – укрепляют связи между ними, а нейроны которые активизируются неодновременно (т.е. активизируются вразнобой) – ослабевают связи между ними. Поэтому наша модель тоже будет усиливать связи между блоками которые активизируются одновременно, и ослаблять связи между блоками, которые активизируются вразнобой.

Давайте рассмотрим простейшую модель такой нейронной сети:

Каждое соединение имеет определенный “вес связи” для модуляции выходного сигнала, представленные на этой картинке числом рядом с каждой строкой. Для наглядности мы также обозначим вес связи жирной или пунктирной линией.

Допустим, что для этой модели, у нас есть 3 вида сигналов обратной связи, которые обучают модель изменяя вес всех соединений учавствующих в процессе получения этой обратной связи. Одновременная активизация связанных блоков добавляет к весу связи между ними (+1), в “разнобой” - вычитает (-1) из веса связей. Когда мы подаем новый сигнал на первый уровень нашей сети (вход), то она сначала старается найти уже существующую наилучшую комбинацию на втором уровне, а если таковой не находится, то берёт новый свободный блок на втором уровне и связывает его с данной комбинацией. Когда соединение достигает максимального значения (как в положительную (+1), так и в отрицательную (-1) сторону), то рост значений прекращается.


Например, мы подаем сигнал только на входной узел снизу, и получаем вознаграждение за это. Это приведет к изменению веса связей между всеми узлами, которые были вовлечены в процесс, поэтому вы видите цифры идут вверх рядом с линиями соединяющими узлы которые активизируются одновременно, связи между ними укрепляются, а связи между узлами которые не активизируются одновременно - ослабевают - пунктирная линия. (рис.1) Далее мы подаем сигнал только на верхний узел, но на этот раз мы получаем наказание. (рис.2) Потом мы подаем сигнал на обоих узлах, но на этот раз мы снова получаем наказание. (рис.3)

Чтобы сделать блоки на втором уровне ещё более привязанными к уникальной комбинации на первом уровне, можно дать всем блокам небольшое дополнительное значение (+0,5), и разделить его на количество связей к блоку. (рис.4) Таким образом, если сильная связь является единственной, то она получит немного больший вес, чем если к блоку ведет сразу несколько сильных связей. (В реальных нейронах, если к нейрону ведёт только один аксон, и нет никаких других “конкурентов”, то связь с этим единственным аксоном тоже постепенно немного усиливается.)

Теперь наша модель может предсказать исход подобной ситуации, если она возникает снова. Например, если мы снова подадим слабый тестовый сигнал только на нижний входной блок, то скорее всего первым опять активизируется именно самый нижний блок на втором уровне, поскольку он уже настроен именно на такую комбинацию, остальные блоки второго уровня имеют или более слабые связи с нижним входным блоком, или ещё требуют и сигнал на верхнем входном блоке. Таким образом наша нейронная сеть может заранее предсказать результат, ещё до получения самого результата (т.е. до самой награды или наказания), что может быть очень важно для принятия решения.


Можно сказать, что в процессе обучения, наша модель “запомнила”, что:
1) сигнал только на нижнем входе и нет сигнала на верхнем - означает награду
2) сигнал только на верхнем воде или на обоих узлах одновременно - означает наказание
3) никакого сигнала - означает нейтральное состояние.
Тоесть блоки выходного третьего уровня теперь будут реагировать только на такие комбинации входного сигнала.

Разумеется, это очень упрощенная модель обучения и в реальной жизни будет множество улучшений для этой модели. Например, в реальной жизни мы не должны помнить все возможные комбинации, поэтому мы можем перенаправить несколько подобных входных комбинаций в один и тот-же узел на втором уровне, что поможет нам сделать нашу сеть значительно меньше. Однако, чтобы не увлечься таким “упрощением”, мы должны будем отслеживать ошибки между прогнозируемым и реальным результатом, и добавлять новый узел, если ошибка значительно превысит ожидание.

Тем не менее, эта простая модель дает нам некоторое общее представление о том, как мозг учится на своих собственных ошибках и наградах. В 1958 году Нобелевские лауреаты Hubel и Wiesel обнаружили, что вся кора головного мозга организована в однотипные столбцы нейронов реагирующих только на строго определённые комбинации входного сигнала.[1,2] Каждый столбец содержит около 80-100 нейронов, имеет входные и выходные связи, т.е. очень похож на один блок в нашей нейронной сети. Например, каждая группа столбцов зрительной коры (область V1) получает входной сигнал только из небольшой области в поле зрения (“угол зрения”), и потом каждый столбец в этой группе (т.н. “столбец ориентации”) выборочно реагирует только на определённые комбинации входного сигнала, представляющие крошечную линию под разными углами, а другие столбцы в группе на такую позицию линии не реагируют вообще или реагируют очень слабо. [1,2]


Потом несколько смежных “столбцов ориентации” из области V1 направляют выход на столбцы в другую область коры мозга (V2), которая отвечает за более широкий угол зрения, ассоциирует нескольких маленький линий в более длинную линию или фигурку, причём каждый столбец области V2 реагирует только на определённую комбинацию входных линий (например, только на круг). Потом сигнал из области V2 передаётся дальше (V3, V4), сигнал всё больше суммируется, пока весь объект (например, лицо обезьяны) не будет распознан некоторыми столбцами в височной коре (TEO и TE). Например, в многочисленных опытах на обезьянах было показано, что столбцы области TE (которую также иногда называют IT) реагируют только на определённые лица знакомых обезьян, причём разные столбцы реагируют на разное положение лица обезьяны (анфас, профиль, и т.п.). [3,4,5,6,7,8] Все уровни зрительного распознавания имеют сигналы обратной связи с предыдущими уровнями (точно также как и наша упрощённая модель нейронной сети).


Подобная постепенная суммаризация и распознавание происходит также и в других областях коры мозга, давая все больше и больше информации об объекте. Активация некоторых столбцов в теменной доле отвечает за местоположение объекта (DM). Другие столбцы укажут нам, куда этот объект движется и с какой скоростью (области MT, FST, MST), как он пахнет, какие звуки издаёт, и т.д. В конце концов, вся информация о данном объекте объединяется с информацией о других объектах в окружающем пространстве, и отправляется "исполнительному директору" мозга - лобной доле, которая отвечает для распознавание всей ситуации в целом, определение сходства или различия между подобными ситуациями в прошлом, принятие решений и их исполнение.

(продолжение ниже...)

[charlotte]

Как видно на этом рисунке, лобные доли мозга получают информацию от практических всех остальных участков коры головного мозга:


Лобные доли имеют непосредственный выход на управляющие моторные нейроны прецентральной извилины, элекрическая стимуляция которой заставляет нас выполнять определённые движение. Например, электростимуляция одних нейронов прецентральной извилины заставляет пациента двигать руку, других – ногу, и т.д. Данная закономерность отмечена канадским нейрохирургом Пенфилдом, а полученное им карта соответствия электростимуляции прецентральной извилины и движений тела носит название «двигательного гомункулуса». [12] Также есть карта соответствия электростимуляции областей постцентральной извилины и вызываемых этим ощущений в разных частях тела.


Вот для примера, экстремально упрощенная модель нейронной сети, дающая общее представление о том, как все это может быть организовано в нашем мозгу. Многие связи из неё убраны для наглядности.


Чего не хватает в этой модели, так это системы обратной связи, т.е. системы вознаграждения, наказания и нейтрального сигнала, который будет распространяться обратно вниз нейронной сети и менять вес соединений в плюс или минус. Тоесть нам ещё нужно найти в мозгу эквивалент "системы поощрения" и "сиcтемы наказания".

В 1937 году американский нейрофизиолог Джеймс Папез обнаружил нейронные схемы, которые он считал, связанны с положительными и отрицательными эмоциями. Папез твердо верил, что эти круговые связи позволяют подкорковым областям контролировать эмоции. Папез утверждал, что эмоциональная цепь проходит через следующие нейронные пути:


гиппокамп (subiculum) → свод мозга (fornix) → сосцевидные тела гипоталамуса (mammillary bodies) → mammillothalamic tract → переднее ядро таламуса (anterior thalamic nucleus) → поясная извилина (cingulate gyrus) → энторинальная кора гиппокампа (entorhinal cortex) → обратно в гиппокамп

В 1954 году Олдс и Милнер обнаружили, что крысы с металлическими электродами, имплантированными в их область перегородки, неоднократно нажимали рычаг подающий низкий электрический ток в этот регион, и делали это в предпочтении еде и питью, и в конце концов даже умирали от истощения. Экспериметы на людях также подтвердили что люди испытывают огромное удовольствие при электростимуляции этой области.[15] Натурально эта область активируется, конечно, не электродами, а входными дофаминовыми нейронами из нескольких других областей мозга (например, возбуждающие связи от гиппокампа и ствола мозга, запрещающая - от миндалины, и пр. связи) Удаление области перегородки приводит к тому что животное становится необычайно злобным и агрессивным (septal rage syndrome). Самостимуляция наблюдается также и при электростимуляции прилежащего ядра (nucleus accumbens), вентральной области покрышки (VTA), и некоторых областей бокового гипоталамуса. Все эти области связаны "медиальным переднемозговым пучком" аксонов (medial forebrain bundle), который ещё иногда называют "пучком удовольствия и наслаждения", поскольку стимуляция любой его области вызывает такие чувства.

Позднее было обнаружено, что электрическая стимуляция миндалины (amigdala) создает огромную реакцию страха и ужаса у испытуемых, а люди с нерабочей миндалиной практически не испытывали страха вообще, у них резко уменьшалась агрессивность. Натурально миндалина активируется нейронами от гиппокампа, префронтальной коры, и гипоталамуса. Существует так называемая "система наказания" (periventricular system), электростимуляцию любой части которой животные будут избегать также рьяно, как они стремятся к стимуляции "системы поощрения", поскольку стимуляция любой области "системы наказания" вызывает у них чувство страха и неудовольствия, вызывает стремление убежать или затаится. Кроме миндалины, эта "система наказания" включает в себя некоторые ядра гипоталамуса (periventricular nucleus, lateral hypothalamus) и часть ствола головного мозга (periaqueductal gray).

Поэтому, в конце 1950-х годов другой американский нейробиолог Пол Маклин добавил несколько компонентов в исходный “круг Папеза”, отвечающий за эмоции, и назвал это «лимбическая система». Вот на рисунке указаны некоторые элементы добавленные Полом Маклином- область перегородки (septal area), миндалина (amygdala), гиппокамп (hippocampus), префронтальная кора (prefrontal cortex), и т.д.:


Маклин сформулировал теорию «троицы мозга», где он утверждал, что примитивная лимбическая система и малоразвитая старая кора мозга (т.н. "палеокортекс", куда входит поясная извилина) были изначальным "мозгом рептилий", но позже в эволюции возник "мозг палео-млекопитающегося", который значительно развил кору головного мозга (неокортекс), и усложнил другие части лимбической системы. Например, однотипные столбцы нейронов, о которых писалось выше, значительно увеличили эффективность запоминания в неокортексе млекопитающихся.

В процессе эволюции, стимулы которые были полезны для выживания и размножения были закодированы у рептилий (и позже у млекопитающихся) чувством удовольствия, а то что мешало выживанию и размножению - неприятным чувством. Например, еда, секс, нежные прикосновения активируют гипоталамус и таламус непосредственно через центральные отделы мозга – такие как ствол головного мозга или базальные ганглии, отчего животные испытывают удовольствие, и стремятся продолжать и повторять соответствующее действие, полезное для их выживания и размножения. Боль, холод, голод, болезнь также активизируют некоторые отделы гипоталамуса и таламуса непосредственно через через центральные отделы мозга – такие как ствол головного мозга или миндалина (amigdala), но это совсем другие отделы гипоталамуса, они создают неприятное чувство, что заставляет животных прекращать и избегать связанные с этим действия. Реакция лимбической системы (чувство удовольствия или неудовольствия) пропагандировалась у рептилий обратно в кору их головного мозга, записывалась в этот палеокортекс, и усиливала нейронные связи палеокортекса которые учавствовали в процессе (см. нашу упрощённую модель нейронной сети в начале темы). Тоесть сильная реакция лимбической системы, награда или наказание, - пропагандируется обратно по нейронной сети, изменяет "вес связей" между нейронами учавствовавшими в процессе, обеспечивая обучение и запоминание нейронной сети мозга.

У современного человека палеокортекс продолжает играть важную роль в эмоциональной жизни. Поясная извилина (cingulate gyrus), которая является частью старого палеокортекса, находится у млекопитающихся в уникальной позиции между неокортексом и более старой частью лимбической системы, что позиционирует поясную извилину как прекрасное место для передачи сигналов между корой головного мозга и лимбической системой. Вдоль поясной извилины (cingulate gyrus) проходит мощный пучёк аксонов (cingulum), которые соединяют её многичиленными связями практически со всем отделами коры головного мозга, особенно с префронтальной корой, и связывают поясную извилину с гиппокамом. Поясная извилина также связана с передним ядром таламуса (через thalamocortical radiations), миндалиной (amigdala) и областью перегородки (septal area). Кора поясной извилины хранит память о реакции лимбической системы, т.е. память о чувстве удовольствия или неудовольствия, и одновременно связывает память об этом чувстве с тем участком неокортекса где записана вызвавшая это чувство ситуация и/или действие. Если у человека повреждёна или временно заблокирована поясная извилина (особенно передний её отдел), то человек не может в это время испытывать никаких эмоций, не может принять или выполнить никаких решений, хотя часто понимает что вокруг происходит. Люди которые потом выходили из этого состояния, обычно рассказывали что они в это время всё видели и понимали, но им всё было безразлично, не хотелось ничего ни думать, ни делать (akinetic mutism). До изобретения нейролептиков искусственное повреждение или фармакологическая блокировка поясной извилины (“сингулотомия”) часто использовались, наряду с лоботомией, как средство лечения шизофрении, делая буйных больных более спокойными и управляемыми, но лишенными способности чувствовать и самостоятельно принимать решения.

Вот изображение тех отделом мозга которые, как сейчас считается, участвуют в лимбической системе человека [13], но даже это изображение содержит не все мелкие детали. В левом верхнем углу показаны некоторые соединения нейронов в мозге (т.е. “белое вещество” мозга, состоящее из аксонов, соединяющих “серое вещество” моза – т.е. центры нейронов).


Таким образом, мы получили систему обратной связи для нашей модели нейронной сети, которая имеет условия награды или наказания, определяет уровень сигнала для пропагандирования обратной связи назад в нейронную сеть, что потом увеличивает или уменьшает “вес связей” в соединениях которые участвовали в процессе, самообучая эту систему. В реальном мозгу “вес связей” кодируется силой синаптических соединений между нейронами (например, количеством синапсов, количеством рецепторов в этих синапсах, блокадой рецепторов, изменением экспрессии генов создающих эти рецепторы, и т.п.).

Запоминание эмоциональной реакции также оказалось очень важным для млекопитающихся в процессе эволюции, поскольку оно помогло им заранее предсказывать результат определённой ситуации или плана действий (т.е. ожидаемую награду или наказание), решать стоит ли выполнять задуманное действие, оценивать какой из возможных вариантов реакции является наилучшим в данной ситуации. У людей позже ещё развилась увеличенная лобная доля, которая позволила им иметь абстрактное мышление, сравнивать гораздо больше вариантов, предвидеть результат гораздо дальше в будущее, чем это могут делать животные.

Большие лобные доли человека получают вход от различных областей коры (см. картинку выше), суммируют все параметры ситуации (объекты, движение, скорость, местоположение, и т.п.), пытаются найти похожую ситуацию в памяти, вспомнить связанные с этой ситуацией действия (или предсказать дальнейшее развитие событий), оценить хорошо это или плохо для самого человека, т.е. вспомнить реакцию лимбической системы (хорошо, плохо, нейтрально), взвесить и оценить различные варианты, и выбрать наилучший.

Если эмоциональная реакция была достаточно сильной (не нейтральной), то этому событию уделяется особое внимание. Память о событии и о предыдущем лимбическом ответе (т.е. предыдущее чувство) отправляются в парагиппокампную область (enthorhinal cortex), который обрабатывает и перенаправляет их в гиппокамп.[9] Гиппокамп, подобно оперативной памяти компьютера, служит временным хранилищем для особо важной информации, которая нуждается в быстром доступе, частом обращении, и последующем запоминании в долговременную память. Люди и животные с удалённым гиппокамом имеют большие проблемы с кратковременной памятью (т.е. память меньше нескольких дней), и не могут запоминать ничего нового после травмы, но часто помнят то что было до травмы.

С гиппокампа воспоминания о предыдущем эмоциональном результате отправляются в гипоталамус и область покрышки (VTA). Одновременно, через “свод мозга” (fornix) и “диагональную связь Броки”, предыдущее чувство поощрения активизирует прилежащее ядро и область перегородки (septal area и nucleus accumbens), а предыдущее чувство страха активизирует миндалину (amigdala). Как говорилось выше, прилежащее ядро, область перегородки и некоторые ядра гипоталамуса связаны между собой через “пучёк наслаждений" (medial forebrain bundle), а амигдала связана с другими ядрами гипоталамуса через “систему наказания”. Таким образом, человек может снова испытать прежние чувства, но на этот раз уже не от самих действий (типа еды, секса, или боли), а от связанных с ними мыслей.

Миндалина (amigdala) и область перегородки (septal area) также связаны друг с другом через соединение называемое stria termilallis. Однако эта связь взаимоугнетающая, поэтому рост чувства страха выше нормы вызывает падение удовольствие ниже нормы, а рост удовольствия уменьшает страх. Соответственно падение чувства страха резко усиливает чувство награды (выше нормы), и заставляет животное быстрее выполнять спасительное решение, а падение чувства удовольствия вызывает страх и вынуждает животное избегать вредное действие чтобы сохранить удовольствие.

Затем миндалина (amigdala), область перегородки (septal area) и прилежащее ядро (nucleus accumbens) прямо или косвенно проецируются в гипоталамус и область покрышки (VTA) так что чувства поощрения и наказания как-бы борются за контроль над гипоталамусом, VTA и друг над другом.[13] Другие части лимбической системы тоже участвуют в этом процессе.


Гипоталамус является очень важным, поскольку он имеет очень много функций, - уже одна электростимуляция различных его отделов может вызвать чувства голода, жажды, холода, сексуальной тяги, удовольствия, злобы, страха и прочие чувства. Сосцевидные тела гипоталамуса несут основной входной сигнал в переднее ядро таламуса, который, в свою очередь, посылает в поясную извилину (cingulate gyrus) обратный усиленный сигнал чувства награды или наказания (см. вышеописанный “круг Папеза”). Кроме того, гипоталамус и ядра таламуса влияют на область VTA которая находится в стволе головного мозга и широко проецирует дофаминовые нейроны обратно в префронтальную кору. Миндалина (amigdala) также имеет прямую проекцию в центральное ядро таламуса, которое посылает проекции обратно в лобную кору. Всё это вместе посылает мощный сигнал обратной связи в различные области коры головного мозга, что потом изменяет “вес связей” между нейронами которые участвовали в процессе, помогает предсказать вероятный результат развития ситуации или задуманного действия (награда/наказание), записывает реакцию лимбической системы в память, позволяет выбрать наилучший вариант реагирования, и отправить его на окончательное исполнение.

Связь между ядрами таламуса и префронтальной корой обязательна для мотивации человека и его способности выполнить запланированные действия. Например, во время лоботомии, вопреки устоявшемуся мнению, вовсе не удалялись лобные доли, а часто только разрезалась связь между таламусом и лобной долей (thalamocortical radiations), но этого было достаточно чтобы у человека резко и навсегда упала мотивация, он становился не способен испытывать многие чувства, почти не мог планировать и осуществлять задуманные действия, также сильно ухудшалась долговременная память. Поэтому лоботомия и сингулотомия являются калечащими и необратимыми нарушениеми психической деятельности человека, запрещены во многих странах мира, и в наше время уже больше практически не применяются для лечения шизофрении.

Также мозг имеет “систему отслеживания ошибок” которая позволяет позже обдумать и сравнить ожидаемый эмоциональный результат с реальным, чтобы откорректировать записанные в поясной извилине (cingulate gyrus) ожидаемые эмоциональные значения, и в будущем правильнее предсказывать результат подобной ситуации. Многочисленные опыты показали, что во время воспоминаний у человека активизируются теже области коры что и во время реальной ситуации. Затем эмоциональная реакция от воспоминаний, и одновременная эмоциональная реакция от связанной с ними ошибки консолидируются в памяти (см. выше - принцип Хебба), поэтому ошибка может изменить начальную эмоциональную оценку ситуации.[14] Так вариант действий который сначала казался очень хорошим для какой-то ситуации, после получения отрицательного результата может резко поменять эмоциональную окраску, и начать казаться нежелательным и плохим вариантом.

Более того, обманутые ожидания очень усиливают противоположную эмоциональную реакцию. Это происходит потому, что области награды и наказания связаны взаимоугнетающими соединениями (stria termilallis), и падение активизации одной области ниже нормы, означает активизацию другой области выше нормы. Поскольку все части лимбической системы сначала активизируются от ожидаемых награды или наказания, то лимбическая систма находится в состоянии чрезмерного реагирования, и ошибка ещё больше усиливает противоположную реакцию.

Например, когда животное видит опасность, то все части лимбической системы сначала активизируются от страха, но если животное потом находит способ спастись или победить этот страх, то в награду получает очень сильный сигнал поощрения. Соответственно, предвкушение награды – очень активизирует всю лимбическую систему, но если животное не получает ожидаемую награду, то начинает думать о негативном, а уже активизированная лимбика резко усиливаются неприятные чувства, и разочарование воспринимается почти также сильно как и наказание. Вот рисунок показывающий, что ассоциация еды с предыдущим условным сигналом (по типу “собаки Павлова”) сначала вызывает у обезьяны активизацию дофаминовых нейронов “системы поощрения” во время еды (рекция нейронов измерялась вживлёнными в них электродами – каждая вспышка, представлена точкой на этой схеме). Затем после обучения активизация этих-же нейронов “системы поощрения” постепенно начинает происходить не во время еды, а гораздо раньше - уже во время условного сигнала (много точек), и потом мало изменяется во время самой еды, а если обученное животное не получает еду после условного сигнала, то нейроны “системы поощрения” резко угнетаются (на графике возникает пробел – активизация ниже нормальной), что означает что животное испытывает неприятные чувства (разочарование). Источник – [17].


====
Применительно к шизофрении, хотела ещё сказать, что в этой системе можно найти одну важную потенциальную проблему – а именно, опасность “положительной обратной связи”. Тоесть раз входные дофаминовые нейроны “системы поощрения” начинают активно реагировать уже при мысли про поощрение, то возможна такая ситуация когда мысль о поощрении сама станет достаточно сильным поощрением, и человек начнёт думать интересные ему мысли просто ради самого получения удовольствия, т.е. ради самой активизации этой “системы поощрения”. Я об этом очень много писала в моей другой теме, очень советую её почитать если вас интересуют подробности - http://neuroleptic.r...новую-гипотезу/

[charlotte]

Cсылки:
==========
1. Hubel, D. H. & T. N. Wiesel, Receptive Fields Of Single Neurones In The Cat's Striate Cortex, Journal of Physiology, (1959) 148, 574-591.
2. Hubel, D. H. & T. N. Wiesel. Receptive Fields, Binocular Interaction And Functional Architecture In The Cat's Visual Cortex, Journal of Physiology, (1962), 160, pp. 106–154, With 2 plates and 20 text-figures.
3. http://www.sciencedi...364661304001627 - How parallel is visual processing in the ventral pathway?
4. http://www.sciencedi...00169180900095X - Task effects, performance levels, features, configurations, and holistic face processing: A reply to Rossion
5. http://www.sciencedi...89662731200092X - How Does the Brain Solve Visual Object Recognition?
6. http://www.sciencedi...928425703000706 - Visual saliency and spike timing in the ventral visual pathway
7. http://www.pnas.org/....expansion.html - A feedforward architecture accounts for rapid categorization
8. http://www.sciencedi...926641002002148 - Attentional control of the processing of neutral and emotional stimuli
9. http://www.sciencedi...896627305003971 - The Hippocampal-VTA Loop: Controlling the Entry of Information into Long-Term Memory
10. http://www.sciencedi...278262612001418 - A model of amygdala–hippocampal–prefrontal interaction in fear conditioning and extinction in animals
11. http://www.sciencedi...301008205000912 - Attention, short-term memory, and action selection: A unifying theory
12. The Mystery of the Mind : A Critical Study of Consciousness and the Human Brain. Penfield, Wilder. Princeton University Press, 1975.
13. http://brainmind.com...inLecture4.html - Neuropsychology, Clinical Neuroscience
by Rhawn Joseph, Ph.D. Academic Press, New York, 2000
14. http://en.wikipedia....y_consolidation - Memory consolidation
15. http://psycnet.apa.o.../1964-05433-001 - Electrical self-stimulation of the brain in man. Heath, Robert G. The American Journal of Psychiatry, Vol 120(6), 1963, 571-577
16. Neurochemistry of Consciousness: Neurotransmitters in Mind. By E. Elaine K. Perry, Heather Ashton, A. Allan H. Young
17. A Neural Substrate of Prediction and Reward. Wolfram Schultz, Peter Dayan, P. Read Montague

[DocDalgatov]

Как прочесть эти простыни до конца?

" Википедия, это в первую очередь энциклопедия, и информация в ней должна быть представлена в кратком виде. "

Вполне подходит и для форума.

Хочу сразу сказать что мой американский профессор очень высоко оценил этот доклад, даже прислал личный емайл с похвалой, сказал что ему очень понравилось, и в основном он со всем согласен.

Можно емайл почитать?

[Anonim]

Шарлотт, а можете Вы в кратце написать, о чем у Вас там речь? Не могу я такие километровые портянки читать, очень утомляет!

[DocDalgatov]

ПРОЧЁЛ. Компиляция. Салат Оливье. Чужое в конце подгоняется опять под дофамин. Третья тема про одно и тоже.

Гипоталамус является очень важным, поскольку он имеет очень много функций, - уже одна электростимуляция различных его отделов может вызвать чувства голода, жажды, холода, сексуальной тяги, удовольствия, злобы, страха и прочие чувства.

Я У КОГО ТО УЖЕ ЧИТАЛ ЭТО...

"Специальное внимание было уделено также выяснению участия гипоталамуса в условнорефлекторном процессе в связи с существенным вкладом этой комплексной церебральной структуры в регуляцию как вегетативных функций, так и основных видов поведения - пищевого, полового и оборонительного (Olds, 1973; Linseman, Olds, 1973). Установлено также, что коротколатентный ответ (20 мс и менее) на звук регистрировался до обучения у многих нейронов гипоталамуса. При выработанном условном пищевом рефлексе ответы на сигнальный раздражитель имели скрытый период до 40-80 мс, предшествуя поведенческому ответу, развивающемуся через 80-120 мс после включения сигнального раздражителя. Ответ нейронов в последовательности сочетаний появлялся также раньше поведенческой реакции.
Эти данные интерпретируются как доказательство участия гипоталамуса в интеграции информации о свойствах подкрепления для осуществления конечного адаптивного эффекта. Такой вывод основывается главным образом на том, что ответ на условный сигнал возникает в последовательности сочетаний раньше, чем в других областях мозга, включая кору".
Б. И. Котляр, "Пластичность нервной системы", М.; Изд-во МГУ, 1986, стр.85.
Видно, что раньше, чем в коре? То есть там, где и "сидят" мысли. Ни один пусть не соглашается. Но я заявляю. ЭТО И ЕСТЬ "Я". Истинная самость, бытующая на Земле. Наш ответ Чемберлену. Видит "раньше", слышит "раньше". Условный ответ и тот раньше!
Этого не найти в медицинских книжках. Это бытующий Хайдеггера. Самость Ницше. Мировая воля Шопенгауэра. Даже "ИД" Фрейда.

изменением экспрессии генов создающих эти рецепторы, и т.п.).

Что? Экспрессия? WOW! Сошлитесь на Косту, хватит красть...)

Как видно на этом рисунке, лобные доли мозга получают информацию от практических всех остальных участков коры головного мозга:


Лобные доли имеют непосредственный выход на управляющие моторные нейроны прецентральной извилины, элекрическая стимуляция которой заставляет нас выполнять определённые движение.

У кого подробнее о лобных долях видел? Сева, может ты помнишь?

Борьба за что ? В конечном итоге, за контроль над передней центральной извилиной. Над нейронами пирамидного пути. Они осуществят или не осуществят локомоторный акт. То есть действие.

"Файлы
Уважаемый участник! При автоматической проверке описаний недавно загруженных Вами файлов обнаружились некоторые проблемы. Обратите внимание, что описание каждого файла обязательно должно содержать указание на его автора, источник и шаблон лицензии — это необходимо для того, чтобы данным файлом было возможно пользоваться. Подробнее о правильном описании и лицензировании файлов Вы можете прочитать на страницах «Википедия:Правила использования изображений» и «Википедия:Лицензирование изображений». Если Вам непонятно, как именно это следует сделать, вы можете задать вопрос на форуме по авторскому праву. Если статус данных файлов не прояснится в течение 7 дней, администраторы Википедии будут вынуждены их удалить. Поэтому, пожалуйста, не пожалейте времени, чтобы разобраться с их статусом.
Risperdal tablets.jpg: Нет шаблона лицензии (подробнее)
--BotCat 20:02, 12 августа 2010 (UTC)"
Не то, чтобы Вы у меня что то взяли, нет (я довольно скромен, но вот Сева серчает, спецназом грозит). У Вас вообще такая манера. Выше красным, Вам предупреждение от Википедии. На Вашей страничке, если Вы Innab.

http://ru.wikipedia....участника:Innab

[DocDalgatov]

J Neurosci. 2002 Apr 1;22(7):2718-29.
Gene expression profiling reveals alterations of specific metabolic pathways in schizophrenia.
Middleton FA, Mirnics K, Pierri JN, Lewis DA, Levitt P.
Source

Department of Neurobiology, University of Pittsburgh School of Medicine, Pittsburgh, Pennsylvania 15261, USA.
Abstract

"Dysfunction of the dorsal prefrontal cortex (PFC) in schizophrenia may be associated with alterations in the regulation of brain metabolism. To determine whether abnormal expression of genes encoding proteins involved in cellular metabolism contributes to this dysfunction, we used cDNA microarrays to perform gene expression profiling of all major metabolic pathways in postmortem samples of PFC area 9 from 10 subjects with schizophrenia and 10 matched control subjects. Genes comprising 71 metabolic pathways were assessed in each pair, and only five pathways showed consistent changes (decreases) in subjects with schizophrenia. Reductions in expression were identified for genes involved in the regulation of ornithine and polyamine metabolism, the mitochondrial malate shuttle system, the transcarboxylic acid cycle, aspartate and alanine metabolism, and ubiquitin metabolism. Interestingly, although most of the metabolic genes that were consistently decreased across subjects with schizophrenia were not similarly decreased in haloperidol-treated monkeys, the transcript encoding the cytosolic form of malate dehydrogenase displayed prominent drug-associated increases in expression compared with untreated animals. These molecular analyses implicate a highly specific pattern of metabolic alterations in the PFC of subjects with schizophrenia and raise the possibility that antipsychotic medications may exert a therapeutic effect, in part, by normalizing some of these changes."

What are you talking about? This is the most respected guys. Lewis D.A. and Levitt P. It's just a shame that you write. Ok? You and your endless texts...)

[Anonim]

ПРОЧЁЛ. Компиляция. Салат Оливье. Чужое в конце подгоняется опять под дофамин. Третья тема про одно и тоже.

У неё всё под дофамин подгоняется, у нее уже кристализация на этом дофамине. Шарлотт, попросите Коха, пусть Вам дофаминомометр в голове установит, он уже схему разработал хорошую, на паре полевых транзисторов.

[DocDalgatov]

http://ru.wikipedia....участника:Innab
"Предупреждение: О страницах КУ и удалении чужих реплик
Добрый день! Пожалуйста, не забывайте, что обсуждения «К Удалению» не являются голосованием: итоги на таких страницах будут подведены на основании аргументов. Кроме того, напоминаю, что страницы КУ - не являются голосованием, а отдельные реплики в таких правках («о симпатиях, ненависти ... и истинных целях») могут быть расценены на грани ЭП и ВЕЖ. Также просьба избегать делать выводы о мотивах участников на основании предполагаемой их нац. принадлежности → ограничьтесь, пожалуйста, аргументами по существу вопроса. Спасибо! Centurion198 06:20, 3 декабря 2011 (UTC).
P.S. Innab, при повторении таких правок (удаление без архивации) к Вам придётся применить меры (см. → ВП:ЧО). Centurion198 09:02, 5 декабря 2011 (UTC)"


Маленький вопросик. В чём резюме, вышенаписанного? Тезисно, плиз (без сагиттальных распилов). Если сможете, конечно...

[charlotte]

DocDalgatov и Anonim,

Вы не можете сказать ничего по существу работы мозга, поэтому пускаетесь в какие-то оффтопы и личные разбоки. Конечно, это значительно легче чем говорить серьёзно о нейронных сетях и лимбической системе.

При чём тут вообще какие-то старые дискуссии с Википедии о реформе в иудаизме? Вы конкретно о том как работает мозг можете что-то сказать? Или у вас никаких своих идей на этот счёт нету? Будете оффтопить во всех темах - получите бан от модераторов.

И ещё непонятно ваше обвинение в компиляции - почему это вдруг я немогу писать об открытиях других учёных?

DocDalgatov, ваши посты вообще производят такое впечатление, что пишет шизофреник в период обострения. А я ведь вам говорила, что будете слишком много прокручивать разные фиксидеи и не спать по ночам - то получите обострение. Но вы меня никогда не слушаете, конечно.